Биологические мембраны, их свойства и функции

Введение

Ионные каналы (ИК) клеточной мембраны имеют огромное значение для жизни  клеток. Они обеспечивают обмен клетки с окружающей средой веществом, энергией и информацией, с них начинаются и ими поддерживаются процессы возбуждения и торможения в нервной системе и мышцах, именно они (вместе и другими молекулярными рецепторами) обеспечивают восприятие клеткой внешних сигналов. С помощью ИК происходит передача в клетку управляющих сигналов из окружающей её среды. Именно ИК обеспечивают синаптическую передачу возбуждения от возбуждённого нейрона на другие клетки. Обобщая, можно сказать, что почти все важнейшие физиологические процессы в организме начинаются с ионных каналов и поддерживаются ими!

Все живые клетки отделены от окружающей среды поверхностью называемой клеточной  мембраной. Кроме того, для эукариотов характерно образование внутри клеток нескольких компартментов. Они представлены рядом субклеточных органелл, ограниченных мембранами, например, ядро и митохондрии. Мембраны представляют собой не только статически организованные поверхности раздела, но и включают активные биохимические системы, отвечающие за такие процессы, как избирательный транспорт веществ внутрь и наружу клетки, связывание гормонов и других регуляторных молекул, протекание ферментативных реакций, передача импульсов нервной системы и т.д. Существуют различные типы мембран, отличающиеся по выполняемым функциям. Функции мембран обусловлены их строением. 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Биологические мембраны, их свойства и функции 

Строение биологических мембран.  Одной из основных особенностей  всех эукариотических клеток  является изобилие и сложность  строения внутренних мембран.  Мембраны отграничивают цитоплазму  от окружающей среды, а также  формируют оболочки ядер, митохондрий  и пластид. Они образуют лабиринт эндоплазматического ретикулума и уплощенных пузырьков в виде стопки, составляющих комплекс Гольджи. Мембраны образуют лизосомы, крупные и мелкие вакуоли растительных и грибных клеток, пульсирующие вакуоли простейших. Все эти структуры представляют собой компартменты (отсеки), предназначенные для тех или иных специализированных процессов и циклов. Следовательно, без мембран существование клетки невозможно.

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, — наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую (около 10 нм) пленку, покрывающую всю клетку. Плазмалемма состоит из молекул белков и фосфолипидов (рис. 1.6). 

Молекулы фосфолипидов расположены  в два ряда — гидрофобными  концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней водной среде. В отдельных местах бислой (двойной слой) фосфолипидов насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких белковых молекул имеются каналы — поры, через которые проходят водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов и белков удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям.  

 

 

     

 

 

 В состав плазматической  мембраны эукариотических клеток  входят также полисахариды. Их  короткие, сильно разветвленные молекулы ковалентно связаны с белками, образуя гликопротеины, или с липидами (гликолипиды). Содержание полисахаридов в мембранах составляет 2-—10% по массе. Полисахаридный слой толщиной 10—20 нм, покрывающий сверху плазмалемму животных клеток, получил название гликокаликс.

Свойства и функции мембран. Все клеточные мембраны представляют собой подвижные текучие структуры, поскольку молекулы липидов и  белков не связаны между собой  ковалентными связями и способны достаточно быстро перемещаться в плоскости  мембраны. Благодаря этому мембраны могут изменять свою конфигурацию, т. е. обладают текучестью. 

Мембраны — структуры очень  динамичные. Они быстро восстанавливаются  после повреждения, а также  растягиваются и сжимаются при клеточных движениях. 

Мембраны разных типов клеток  существенно различаются как по химическому составу, так и по относительному содержанию в них белков, гликопротеинов, липидов, а следовательно, и по характеру имеющихся в них рецепторов. Каждый тип клеток поэтому характеризуется индивидуальностью, которая определяется в основном гликопротеинами. Разветвленные цепи гликопротеинов, выступающие из клеточной мембраны, участвуют в распознавании факторов внешней среды, а также во взаимном узнавании родственных клеток. Например, яйцеклетка и сперматозоид узнают друг друга по гликопротеинам клеточной поверхности, которые подходят друг к другу как отдельные элементы цельной структуры. Такое взаимное узнавание — необходимый этап, предшествующий оплодотворению. 

Подобное явление наблюдается в процессе дифференцировки тканей. В этом случае сходные по строению клетки с помощью распознающих участков плазмалеммы правильно ориентируются относительно друг друга, обеспечивая тем самым их сцепление и образование тканей. С распознаванием связана и регуляция транспорта молекул и ионов через мембрану, а также иммунологический ответ, в котором гликопротеины играют роль антигенов. Сахара, таким образом, могут функционировать как информационные молекулы (подобно белкам и нуклеиновым кислотам). В мембранах содержатся также специфические рецепторы, переносчики электронов, преобразователи энергии, ферментные белки. Белки участвуют в обеспечении транспорта определенных молекул внутрь клетки или из нее, осуществляют структурную связь цитоскелета с клеточными мембранами или же служат в качестве рецепторов для получения и преобразования химических сигналов из окружающей среды. 

Важнейшим свойством мембраны  является также избирательная  проницаемость. Это значит, что  молекулы и ионы проходят через  нее с различной скоростью,  и чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы; значительно медленнее проходят сквозь мембрану ионы. Диффузия воды через мембрану называется осмосом. 

Существует несколько механизмов  транспорта веществ через мембрану.

Диффузия —проникновение веществ  через мембрану по градиенту концентрации {из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Диффузный транспорт веществ (воды, ионов) осуществляется при участии белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры, либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ).

При облегченной диффузии специальные  мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану по градиенту концентрации.

Активный транспорт сопряжен с  затратами энергии и служит для  переноса веществ против их градиента  концентрации. Он осуществляется специальными белками-переносчиками, образующими так называемые ионные насосы. Наиболее изученным является Na-/К--насос в клетках животных, активно выкачивающих ионы Na+ наружу, поглощая при этом ионы К-. Благодаря этому в клетке поддерживается большая концентрация К- и меньшая Na+ по сравнению с окружающей средой. На этот процесс затрачивается энергия АТФ. 

В результате активного транспорта  с помощью мембранного насоса  в клетке происходит также  регуляция концентрации Mg2-и Са2+. 

В процессе активного транспорта ионов в клетку через цитоплазматическую мембрану проникают различные сахара, нуклеотиды, аминокислоты. 

Макромолекулы белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов,  липопротеидные комплексы и др. сквозь клеточные мембраны не  проходят, в отличие от ионов  и мономеров. Транспорт макромолекул, их комплексов и частиц внутрь  клетки происходит совершенно  иным путем — посредством эндоцитоза. При эндоцитозе {эндо... — внутрь) определенный участок плазмалеммы захватывает и как бы обволакивает внеклеточный материал, заключая его в мембранную вакуоль, возникшую вследствие впячивания мембраны. В дальнейшем такая вакуоль соединяется с лизосомой, ферменты которой расщепляют макромолекулы до мономеров. 

Процесс, обратный  эндоцитозу, — экзоцитоз (экзо... — наружу). Благодаря ему клетка  выводит внутриклеточные продукты  или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли или пузырьки. Пузырек подходит к цитоплазматической мембране, сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду. Гак выводятся пищеварительные ферменты, гормоны, гемицеллюлоза и др.  

Таким образом,  биологические мембраны как основные  структурные элементы клетки служат не просто физическими границами, а представляют собой динамичные функциональные поверхности. На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение веществ, преобразование энергии, синтез АТФ и др. 

 

Функции биологических  мембран следующие:  

Отграничивают содержимое  клетки от внешней среды и  содержимое органелл от цитоплазмы. 

Обеспечивают транспорт  веществ в клетку и из нее,  из цитоплазмы в органеллы  и наоборот. 

Выполняют роль  рецепторов (получение и преобразование сигналов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.).  

Являются катализаторами (обеспечение примембранных химических  процессов). 

Участвуют в преобразовании  энергии.

Современные представления  о строении и функции кл. мембран. 

 

В настоящее время  наибольшим признанием пользуется жидкостно-мозаичная  гипотеза строения биологических мембран. 

 

Согласно этой гипотезе основу мембраны составляет двойной  слой фосфолипидов с некоторым количеством  др липидов( галаптолипидов, стеринов, жирных кислот и др.), причем липиды располагаются др. к др. своими гидрофобными концами. 

 

Липиды: фосфолипиды –  глицерофосфолипиды, сфингофосфолипиды;

Гликолипиды  - цереброзиды, сульфатиды, ганглиозиды;

Стероиды – холестерин (жив), ситостеарин (раст), эргостерин (гриб).

В состав фосфо и гликолипидов входят жирнокислотные радикалы. В  высших растениях преобладает пальмитиновая, олеиновая и липолиевая кислота.

Характерной особенностью биологических мембран является различный состав липидов по обе стороны бислоя.

Липиды, входящие в состав мембранного бислоя, не закреплены жестко, а непрерывно меняются местами. Перемещение липидных молекул бывает 2 типов:

в пределах своего монослоя (например диффузия);

путем перестановки 2 липидных молекул, противостоящих др. др. в 2 монослоях (флип - флоп);

а) сегментальная, б) вращательная, в) латеральная, г) флип – флоп

В жидких слоях липидных мембран находятся специализированные протеиновые комплексы:

интегральные белки (погружены  в липидную фазу и удерживаются гидрофобными связями);

периферические (гидрофильные). Удерживаются на внутренних и внешних  поверхностях мембраны электростатическими  связями, взаимодействуя с гидрофильными головками полярных липидов.

Основную роль в формировании мемб. играют связи: липид – липид, липид-белок, белок-белок. В состав мембран входят белки, выполняющие функции ферментов, насосов, переносчиков, ионных каналов; белки регуляторы и структурные белки.

Интегральные белковые глобулы располагаются в фосфолипидных  слоях мембран ориентированно. Эта ориентация определяется особенностями гидрофильной поверхности каждого белка, локализацией и свойством его гидрофильных участков. На положение белков в мембране оказывают влияние состав фосфолипидов, а так же величина электростатического заряда мембран. 

 

Функции мембран. Лабильная структура мембран позволяет выполнять им различные функции: барьерные, транспортные, осмотические, электрические, строительные, энергетические, секреторные, пищеварительные, рецептивно-регуляторные и некоторые др.

Первичным назначением кл. мембран было отделение внутренней среды от внешней. Но одновременно с появлением барьера дол. б. возникнуть механизмы трансмембранного переноса ионов, метаболитов, которые в ходе эволюции постоянно усложнялись.

В жив. кл. различают пассивный (по хим. И электрич. градиенту) и активный транспорт. Пассивный транспорт осуществляется через каналы, фосфолипидную фазу (если вещество растворяется в липиде), с помощью липопротеидов – переносчиков. Активный транспорт осуществляется транспортными АТФ-азами с использованием энергии АТФ.

Осмотическая функция.

Некоторые водоросли, чтобы не быть разорванными, сопротивляются пассивному осмотическому поступлению воды в клетки путем выведения избытка  воды сократительными вакуолями. У  высших растений осмотическое давление на приводит к разрыву клеток, т.к.гидростатическому давлению (тургорному) противостоит противодавление эластически растянутых клеточных структур. Интенсивный напор воды – важный фактор существования растений. Тургор позволяет поддерживать форму неодревесневшим частям растения.

Строительная функция: мембран  заключается в упорядоченности  расположения полиферментных комплексов. Благодаря упорядоченности и  векторности ферментов и транспортных механизмов осуществляется мембранная координация множества биохимических функций, протекающих в клетках. Аккумуляция и трансформация энергии – одна из важных функций мембран. В кл. энергия света трансформируется в энергию АТФ и НАДФ. А они в энергию химических связей органических соединений. Эти соединения, окисляясь затем в цитоплазме и митохондриях, освобождают энергию, необходимую им для выполнения различной работы. В живых кл.энергия может запасаться в 2 формах: в виде высокоэнергетичного соединения и в виде электрохимического мембранного потенциала.