Бактерии, осуществляющие диссимиляционное
восстановление серы или сульфата
Круговорот серы
- Физиологическую группу бактерий,
восстанавливающих сульфат (их называют также десульфатирующими, сульфатредуцирующими или сульфидобразующими), отличает способность к переносу водорода с субстрата на сульфат как конечный акцептор электронов
и, таким образом, к восстановлению сульфата
до сульфида.
- В этом процессе происходит
перенос электронов, и в нем участвует цитохром с.
- Донорами водорода служат простые низкомолекулярные
соединения, образующиеся при анаэробном
разложении биомассы, главным образом
целлюлозы: лактат, ацетат, пропионат, бутират, формиат, этанол, высшие жирные кислоты и молекулярный водород
По степени
усвоения органических кислот различают
две группы сульфатредуцирующих бактерий:
- Бактерии, относящиеся к первой группе, окисляют донор водорода не полностью и выделяют уксусную кислоту. Таковы виды спорообра-зующего рода Desulfotomaculum (D.nigrificans, D. orientis и D. ruminis) и неспорообразующего рода Desulfovibrio (D. vulgaris, D.desulfuricans, D. gigas, D. thermophilus и другие).
- Вторая группа включает роды и виды,
часть которых может расти, используя
спирты, ацетат, высшие жирные кислоты
или бензоат, а другие способны даже к хемоавтотрофному росту в присутствии водорода и формиата. К этой группе относятся спорообразователи (Desulfotomaculum acetoxidans), а также неспорообразующие палочки(Desulfobacter),кокки (Desulfococcus), сардины (Desulfosarcina), нитевидные
формы, передвигающиеся путем скольжения (Desulfonema), и некоторые другие бактерии.
Восстановление сульфата.
Восстановление сульфита
- Восстановление сульфита до сульфида происходит, видимо, у разных
бактерий по-разному. С помощью сульфитредуктазы сульфит прямо восстанавливается до сульфида без образования промежуточных
продуктов. В такого рода восстановлении
как и в ассимиляционной сульфитредукции - участвуют, по-видимому, железопорфириновые соединения.
- Второй механизм состоит
в последовательном трехступенчатом восстановлении
сульфита с образованием промежуточных
продуктов, таких как тритионат и тиосульфат. Предполагается, что электроны для восстановления сульфита доставляются цитохромами.
Фосфорилирование, сопряженное
с переносом электронов.
- Предположение о такого рода фосфорилировании у сульфатредуцирующих бактерий основано на данных
о наличии цитохромов и железосерных белков в плазматических мембранах, а также о высоком выходе энергии.
- У хорошо изученных видов
сульфатредуцирующих бактерий была обнаружена
конститутивная гидрогеназа (Н2 :цитохром-с3-оксидо-редуктаза), с помощью которой Н2 может
как поглощаться и активироваться, так и выделяться в окружающую среду. Некоторые сульфатредуцирующие бактерии растут в присутствии
Н2 и
сульфата как единственных источников
энергии. Способность к восстановлению
сульфата с помощью Н2 и к образованию больших
количеств сероводорода, не связанному
с заметным ростом, вероятно, характерна
для большинства сульфатредуцирующих
бактерий.
Окисление органических субстратов.
Классические сульфатредуци-рующие бактерии,
которые были известны до 1975 года(например, Desulfovibrio vulgaris),
окисляют
органические субстраты не до Н20 и С02, а до уксусной кислоты. Эти бактерии
не имеют полного цикла трикарбоновых
кислот. Однако недавно было выделено
несколько видов, способных окислять ацетат,
высшие жирные кислоты и бензоат.
Ассимиляция органических субстратов.
- Энергия, получаемая сульфатредуцирующими бактериями в результате окислительного фосфорилирования, делает возможной ассимиляцию органических веществ.
- Некоторые штаммы
способны синтезировать клеточные компоненты
из ацетата и С02, если донором водорода служит Н2. Организмы, ассимилирующие органические вещества в процессе окисления неорганического
донора электронов, можно
называть хемолитогетеротрофами.
Брожение без сульфата.
- Некоторые сульфатредуцирующие
бактерии обладают способностью расщеплять лактат или пируват в отсутствие сульфата. Вместо окисления пирувата
4СН3-СО-СООН
+ H2S04 -►
4СН3-СООН +
4С02 + H2S
они осуществляют
брожение с выделением Н2:
СН3--СО-СООН +
Н20
- ► СН3-СООН + С02
+ Н2
- Таким образом,
сульфатредуцирующие бактерии можно отнести
к микроорганизмам, осуществляющим брожение.
Получение накопительных культур
и выделение.
- Для выделения сульфатредуцирующих бактерий необходимо
использовать питательную среду, содержащую
подходящий донор водорода, пригодный
для ассимиляции углеродный субстрат,
минеральные вещества и сульфат; необходимо поддерживать анаэробные
условия и достаточно низкий окислительно-восстановительный
потенциал.
Распространение и роль сульфатредуцирующих
бактерий в природе.
Анаэробная коррозия железа. Во влажной среде ионизация железа может
происходить и в анаэробных условиях:
(1) Окисление железа:
4Fe + 8Н+ - 4Fe2+ + 4Н2
- Обычно
образующаяся при этом пленка из молекулярного
водорода предохраняет железо от дальнейшего
разрушения. Однако в присутствии сульфатредуцирующих бактерий и при
наличии в среде сульфатов происходит
катодная деполяризация, и тогда железо
окисляется даже в отсутствие кислорода;
Восстановление сульфата:
4Н2 + SO*- - ► H2S +
2Н20 + 20Н-
(3) Образование
сульфида железа (выпадающего
в осадок):
4Fe2+ + H2S
+ 20Н" + 4Н20
- ► FeS +
3Fe(OH)2
+ 6Н+
Суммарная реакция (1-3):
4Fe + БОГ
+ 2Н20 + 2Н+
- ► FeS +
3Fe(OH)2