Бактерии, осуществляющие диссимиляционное восстановление серы или сульфата

Бактерии, осуществляющие диссимиляционное восстановление серы или сульфата

Круговорот серы

 

• Физиологическую группу бактерий, восстанавливающих сульфат (их называют также десульфатирующими, сульфатредуцирующими или сульфидобразующими), отличает способность к переносу водорода с субстрата на сульфат как конечный акцептор электронов и, таким образом, к восстановлению сульфата до сульфида.
• В этом процессе происходит перенос электронов, и в нем участвует цитохром с. 

• Донорами водорода служат простые низкомолекулярные соединения, образующиеся при анаэробном разложении биомассы, главным образом целлюлозы: лактат, ацетат, пропионат, бутират, формиат, этанол, высшие жирные кислоты и молекулярный водород

 

 По степени усвоения органических кислот различают две группы сульфатредуцирующих бактерий:

 

• Бактерии, относящиеся к первой группе, окисляют донор водорода не полностью и выделяют уксусную кислоту. Таковы виды спорообра-зующего рода Desulfotomaculum (D.nigrificans, D. orientis и D. ruminis) и неспорообразующего рода Desulfovibrio (D. vulgaris, D.desulfuricans, D. gigas, D. thermophilus и другие).
• Вторая группа включает роды и виды, часть которых может расти, используя спирты, ацетат, высшие жирные кислоты или бензоат, а другие способны даже к хемоавтотрофному росту в присутствии водорода и формиата. К этой группе относятся спорообразователи (Desulfotomaculum acetoxidans), а также неспорообразующие палочки(Desulfobacter),кокки (Desulfococcus), сардины (Desulfosarcina), ните­видные формы, передвигающиеся путем скольжения (Desulfonema), и некоторые другие бактерии.

 

Восстановление сульфата.

Восстановление сульфита

 

• Восстановление сульфита до сульфида происходит, видимо, у разных бактерий по-разному. С помощью сульфитредуктазы сульфит прямо восстанавливается до сульфида без образования промежуточных продуктов. В такого рода восстановлении как и в ассимиляционной сульфитредукции - участвуют, по-видимому, железопорфириновые соединения.
• Второй механизм состоит в последовательном трехступенчатом восстановлении сульфита с образованием промежуточных продуктов, таких как тритионат и тиосульфат. Предполагается, что электроны для восстановления сульфита доставляются цитохромами.

Фосфорилирование, сопряженное с переносом электронов.

 

• Предположение о такого рода фосфорилировании у сульфатредуцирующих бактерий основано на данных о наличии цитохромов и железосерных белков в плазматических мембранах, а также о высоком выходе энергии.
• У хорошо изученных видов сульфатредуцирующих бактерий была обнаружена конститутивная гидрогеназа (Н2 :цитохром-с3-оксидо-редуктаза), с помощью которой Н2 может как поглощаться и активироваться, так и выделяться в окружающую среду. Некоторые сульфатредуцирующие бактерии растут в присутствии Н2 и сульфата как един­ственных источников энергии. Способность к восстановлению сульфата с помощью Н2 и к образованию больших количеств сероводорода, не связанному с заметным ростом, вероятно, характерна для большинства сульфатредуцирующих бактерий.

Окисление органических субстратов. 

 

Классические сульфатредуци-рующие бактерии, которые были известны до 1975 года(например, Desulfovibrio vulgaris), 

    окисляют органические субстраты не до Н20 и С02, а до уксусной кислоты. Эти бактерии не имеют полного цикла трикарбоновых кислот. Однако недавно было выделено несколько видов, способных окислять ацетат, высшие жирные кислоты и бензоат.

Ассимиляция органических субстратов.

 

• Энергия, получаемая сульфатредуцирующими бактериями в результате окислительного фосфорилирования, делает возможной ассимиляцию органических веществ.
• Некоторые штаммы способны синтезировать клеточные компоненты из ацетата и С02, если донором водорода служит Н2. Организмы, ассимилирующие органические вещества в процессе окисления неорганического донора электронов, можно называть  хемолитогетеротрофами. 

Брожение без сульфата. 

 

• Некоторые сульфатредуцирующие бактерии обладают способностью расщеплять лактат или пируват в отсутствие сульфата. Вместо окисления пирувата

   4СН3-СО-СООН   +   H2S04 -►  4СН3-СООН   +   4С02   +   H2S

     они осуществляют брожение с выделением Н2:

    СН3--СО-СООН   +   Н20  -  ► СН3-СООН   +   С02   +   Н2

• Таким образом, сульфатредуцирующие бактерии можно отнести к микроорганизмам, осуществляющим брожение.

  

Получение накопительных культур и выделение.

 

• Для выделения сульфатредуцирующих бактерий необходимо использовать питательную среду, содержащую подходящий донор водорода, пригодный для ассимиляции углеродный субстрат, минеральные вещества и сульфат; необходимо поддерживать анаэробные условия и достаточно низкий окислительно-восстановительный потенциал.

Распространение и роль сульфатредуцирующих бактерий в природе.

 

  Анаэробная коррозия железа. Во влажной среде ионизация железа может происходить и в анаэробных условиях:

(1) Окисление железа:

4Fe   +   8Н+   - 4Fe2+   +  4Н2

• Обычно образующаяся при этом пленка из молекулярного водорода предохраняет железо от дальнейшего разрушения. Однако в присутствии сульфатредуцирующих бактерий и при наличии в среде сульфатов происходит катодная деполяризация, и тогда железо окисляется даже в отсутствие кислорода;

 

Восстановление сульфата:

4Н2   +   SO*-   - ►   H2S   +   2Н20   +   20Н-

(3) Образование сульфида железа (выпадающего в осадок):

4Fe2+   +   H2S   +   20Н"   +  4Н20 

- ►   FeS   +   3Fe(OH)2   +   6Н+

Суммарная реакция (1-3):

4Fe   +   БОГ   +   2Н20   +   2Н+  

- ►   FeS   +   3Fe(OH)2