Адаптивный характер эволюции

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Содержание

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

Тема данной работы актуальна и в наши дни. В классическом дарвинизме процесс видообразования рассматривается как одно из следствий контролируемого естественным отбором развития приспособлений организмов к изменяющимся условиям внешней среды и внутривидовой конкуренции, приводящей к дивергенции дочерних видов. В предшествующих главах мы видели, что видообразование и развитие приспособлений представляют собой хотя и взаимосвязанные, но самостоятельные процессы. Это доказывается возможностью обособления новых филетических линий без существенного влияния отбора - при действии дрейфа генов в малых изолированных популяциях, а также путем гибридогенеза, стасигенеза, полиплоидизации. Вместе с тем эволюция в целом имеет отчетливо приспособительный характер, который обеспечивается действием естественного отбора.

Термин "приспособление" (или адаптация) применяется в  современной науке в разных значениях. В широком смысле адаптациями являются любые особенности строения, физиологии, поведения и онтогенеза данного вида, которые обеспечивают (вместе с другими особенностями) возможность специфического образа жизни в определенных условиях внешней среды или определенный способ использования конкретных ресурсов внешней среды. Так, для хищных птиц приспособлениями к хищничеству являются характерная форма клюва и когтей, определенный набор пищеварительных ферментов, необходимых для эффективного переваривания животной пищи, и соответствующие формы поведения, используемые при охоте на различных животных (птиц, млекопитающих, рептилий и др.). Иногда адаптацией называют также процесс развития приспособленности организмов.

Единственный  фактор, придающий эволюционным изменениям организмов приспособительный характер, - естественный отбор - непосредственно  действует в видовых популяциях, т.е. на уровне микроэволюции. Однако его кумулятивное (накапливающее) действие в полной мере проявляется лишь в процессе смены многих поколений на больших отрезках филетических линий, т.е. в масштабе макроэволюции. Именно на этом уровне из частных адаптации (незначительных изменений фенотипа, приспосабливающих организмы данного вида к особенностям условий его обитания) формируются адаптации общего значения - сложите морфофункциональные комплексы, обеспечивающие жизнедеятельность организмов в широком диапазоне условий. Частные адаптации специфичны для отдельных видов, тогда как адаптации общего значения характеризуют крупные таксоны (отряды, классы и т.п.) и присущи всем видам, входящим в их состав. Например, летательный аппарат птиц, включающий скелет и мускулатуру передних конечностей, а также перья, образующие несущую поверхность крыла, представляют адаптацию общего значения, тогда как особенности строения этих структур у отдельных видов являются частными адаптациями.

Цель- рассмотреть особенности адаптивного характера эволюции.

Задачи:

-изучить адаптивный  характер эволюции;

-выявить особенности  элементарного адаптивного явления;

-рассмотреть,  что такое видообразование, а  также его способы.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1. Адаптивный характер эволюционного процесса

Наряду с общей приспособленностью, зависящей от генотипа в целом и измеряемой выживаемостью и успехом в размножении, в процессе эволюции возникают приспособления, или адаптации, для решения организмом экологических задач, предъявляемых средой обитания. Отдельные адаптации — это постоянно возникающие в процессе развития жизни, изменяющиеся, самосовершенствующиеся, иногда исчезающие, эволюционно обусловленные приспособления к конкретным факторам среды. В результате выработки адаптации достигается состояние адаптированности, или соответствия морфологии, физиологии, поведения организмов занимаемым ими экологическим нишам. Под экологической нишей понимают всю совокупность условий среды и образа жизни данного организма.¹

Процесс выработки адаптации происходит постоянно. В него вовлечены многие признаки организма. Эволюция птиц от рептилий включала, например, последовательные изменения костей, мышц, покровов, конечностей. Увеличение грудины, перестройка гистологической структуры костей, придавшей им наряду с прочностью легкость, развитие оперения, обусловившего лучшие аэродинамические свойства и терморегуляцию, превращение пары конечностей в крылья, обеспечило решение проблемы полета. У некоторых представителей птиц впоследствии развились приспособления к наземному или водному образу жизни (страус, пингвин). Вторичные адаптации захватили также ряд признаков: пингвины, например, сменили крылья на плавники, а их покровы стали водонепроницаемы.

Одна экологическая задача может  решаться путем выработки разных адаптации. Так, средством термоизоляции у медведей, песцов является густой мех, а у китообразных — жировой подкожный слой.

Адаптации возникают в ответ  на конкретную экологическую задачу. В силу этого они всегда относительны. Относительность адаптации заключается  в ограниченности их приспособительного значения определенными условиями обитания. Так, приспособительная ценность пигментированности бабочек березовых пядениц по сравнению со светлыми формами очевидна лишь на закопченных стволах деревьев. Приведенный пример показывает также, что о степени адаптивности признака можно судить лишь сравнив два его разных состояния.

Приспособление образуется только при наличии в генофонде вида наследственной информации, позволяющей  изменить структуру и функции  в требуемом направлении. Так, млекопитающие и насекомые используют для дыхания соответственно легкие и трахеи, которые развиваются из разных зачатков под контролем разных генов. Нередко основу нового приспособления составляет предсуществующая структура. Последняя выполняла другие функции, но изменилась в таком направлении и до такой степени, что смогла взять на себя новые функции.²

Наличие структур, способных расширить  или изменить круг функций, называют преадаптацией. Например, когда-то у рыб, обитавших в мелководных водоемах со стоячей и бедной кислородом водой, появились полые выросты в передней части пищевода и мускулистые плавники. Первая структура способствовала решению задачи дыхания, а вторая — перемещения по грунту. Они позволили некоторым рыбам покидать на время водоемы. Первоначально такие выходы совершались, видимо, в дождливые дни или влажные ночи. Именно так делает в настоящее время американский сомик-кошка Ictalurus nebulosus. Впоследствии эти структуры развились в легкие и конечности наземных животных. К адаптации иногда приводит новая мутация. Включившись в систему генотипа, она изменяет фенотип в направлении более эффективного решения экологических задач. Этот путь возникновения адаптации называют комбинативным.

Есть несколько классификаций  адаптации. По механизму действия выделяют приспособления пассивной защиты (высокая плодовитость;

покровительственная, отпугивающая окраска), активной защиты, перемещения и добывания  пищи (совершенствование аппарата движения, нервной системы, органов чувств; развитие средств нападения у  хищных), к общественному образу жизни (разделение «труда» у пчел), к сожительству с другими организмами (симбиоз, паразитизм).

В зависимости от характера изменения различают адаптации с усложнением или упрощением морфофизиологической организации. Последнее типично для паразитов. По масштабу приспособления делят на специализированные и общие. С помощью специализированных адаптации организм решает конкретные задачи в узкоограниченных условиях жизни вида. К примеру, особенности строения языка муравьеда таковы, что обеспечивают питание муравьями. Общие адаптации позволяют решать многие задачи в широком спектре условий среды. К ним относят внутренний скелет позвоночных и наружный членистоногих, гемоглобин как переносчик кислорода и др.

2. Элементарное адаптивное явление и пути его перехода в адаптации

Происхождение новых и совершенствование уже  приобретенных адаптаций – центральная  проблема дарвинизма. Эволюция адаптации  заключается в историческом изменении  нормы реакции отдельного генотипа и генетической структуры вида в  целом.³

Общая структура  адаптациогенеза слагается из трех фаз: инадаптивной, преадаптивной, постадаптивной. В каждом конкретном случае эти фазы могут меняться местами.

Инадаптивная  фаза. При изменении среды выживает всего только часть популяции, остальная  элиминируется. Факты, свидетельствующие о неизбежности прохождения инадаптивной фазы в эволюции популяций, рассматривались выше на примерах выработки устойчивости микроорганизмов к антибиотикам и насекомых к ядам. Эволюция крупных таксонов сопровождается элиминацией еще большего числа особей. Например, эволюция семейства лошадиных шла через массовое вымирание популяций.

Исходя из сказанного, можно сформулировать два общих  положения. Во-первых, чем более резкими  будут изменения среды, тем больший  урон нанесут они популяции, вплоть до ее вымирания. Во-вторых, чем крупнее таксон, возникающий в ходе эволюции, тем большее число популяций приносится в жертву как плата за возникновение таксона. Из этого правила имеются исключения, о чем будет сказано ниже.

Итак, эволюция популяций и более крупных таксонов связана с неизбежной расплатой за успех части составляющих их организмов. Чем же обусловливается этот успех?

Преадаптивная фаза. Организмы, которые выживают при  изменении условий среды, обладали необходимыми для этого предпосылками в их организации. Готовность к созданию новых адаптации особенно необходима в случае быстрых и резких изменений условий среды, так как приспособление на основе постепенного отбора мелких полезных мутаций здесь исключено.

Еще Ч. Дарвин обратил внимание на то, что организмы должны обладать необходимыми предпосылками для выживания при изменении условий обитания. Позднее это замечание было ошибочно истолковано в теории «предварительного приспособления», и сама проблема надолго оказалась монополией антидарвинистов. Лишь в недавнее время она стала объектом внимания сторонников синтетической теории эволюции. В современной трактовке понятие преадаптации означает имеющуюся у организмов готовность к выживанию и размножению в изменяющейся среде, сформировавшуюся ранее при участии отбора.

Факты, доказывающие реальность явления преадаптации, обнаружены как  в лаборатории, так и в природе.

Правильному представлению  о преадаптивной фазе во многом способствует выяснение механизмов ее возникновения. Один из таких механизмов – коррелятивная изменчивость. Большинство признаков организмов становятся адаптивными под действием отбора, но, поскольку они коррелятивно связаны между собой, изменение одних из них влечет за собой изменение других.

Возникновение преадаптивной фазы определяется генетическими факторами (мутационной и коррелятивной изменчивостью) либо отбором, но в совершенно другом направлении по отношению к будущему использованию признака (пример с раковиной моллюска). Но в любом случае переход преадаптивной фазы в обычную адаптацию определяется сменой направления отбора.

Постадаптивная  фаза. Постадаптивная фаза представляет собой постепенное усовершенствование уже имеющейся адаптации к частным условиям среды. Превосходный пример такой адаптивной специализации целого комплекса признаков показывает лесной дятел. Вся организация дятла подчинена добыванию пищи при долблении стволов деревьев: прямой клюв прочно связан с черепом, имеются длинный язык для ловли насекомых, развитые цепкие ноги и хвост для опоры на стволе.

В понятие постадаптации  вкладывается и иной смысл. Одни признаки могут сохранять свое значение в  качестве широких и даже универсальных  адаптации. Так, живорождение у млекопитающих – приобретение, полезное, как в пустыне, так и во льдах. Другие признаки при изменении среды либо утрачиваются совсем, либо становятся бесполезными. Часть признаков, ранее адаптивных, но потерявших полезное значение, могут вновь пригодиться организмам при изменении среды обитания. Существование таких потенциально полезных признаков и есть постадаптивная фаза в точном значении этого понятия. Такая трактовка адекватна и самому термину, поскольку слово «постадаптация» в буквальном смысле означает «после адаптации».

3. Видообразование

Видообразование – это качественный этап эволюционного  процесса. Это означает, что образованием видов завершается микроэволюция  и начинается макроэволюция.

Видообразова́ние  — процесс возникновения новых  видов. При этом генетическая несовместимость новообразованных видов, т.е. их неспособность производить плодотворное потомство или вообще потомство при скрещивании называется межвидовым барьером, или барьером межвидовой совместимости.

Существуют  разнообразные теории, объясняющие  механизмы видообразования, ни одна из которых не считается общепризнанной и полностью доказанной. Одна из причин этого — сложность эмпирической проверки из-за долговременности изучаемого процесса.

Согласно синтетической  теории эволюции (СТЭ), основой для  видообразования является наследственная изменчивость организмов, ведущий фактор — естественный отбор. В СТЭ выделяют два способа видообразования: географическое, или аллопатрическое, и экологическое, или симпатрическое.

Микроэволюцию можно рассматривать как эволюцию популяций – открытых генетических систем, способных обмениваться генетическим материалом, а макроэволюцию – как эволюцию совершенных таксонов – закрытых генетических систем, которые не способны обмениваться генами в естественных условиях. Вид занимает промежуточное положение между открытыми и закрытыми генетическими системами, поэтому биологический вид можно рассматривать как устойчивую генетическую систему, эволюционирующую относительно независимо от других подобных систем.