Экология сообществ

ЛЕКЦИЯ №8

ТЕМА: ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ)

 

ПЛАН:

1. Понятие о биоценозе

2. Структурная организация биоценозов

2.1. Видовая структура биоценозов

2.2. Пространственная структура биоценозов

2.3. Трофическая структура биоценозов

2.3.1. Пищевые цепи и сети. Классификация живых организмов по способу питания и механизму превращения энергии

2.3.2. Экологические пирамиды

5.3.3. Закономерности трофического оборота в биоценозе

1. Понятие о  биоценозе

В природе популяции  разных видов объединяются в системы  более высокого ранга-сообщества. Наименьшей единицей, к которой может быть применен термин “сообщество”, является биоценоз. Термин “биоценоз” предложен немецкий зоологом К. Мебиусом 1877 г.

Любой биоценоз занимает определенный участок абиотической среды. Биотоп — пространство с более или менее однородными условиями, заселенное тем или иным сообществом организмов.

Биоценоз – это совокупность всех популяций биологических видов, принимающих существенное (постоянное или периодическое) участие в функционировании данной экосистемы. Следовательно, в биоценоз включается не только виды растений, животных и микроорганизмов, постоянно обитающих в рассматриваемой экосистеме, но и виды, проводящие в ней только часть своего животного цикла, но оказывающие существенное воздействие на жизнь экосистемы. Например, многие насекомые размножаются в водоемах, где служат важным источником питания рыб и др. животных, а во взрослом состоянии ведут наземный образ жизни, т.е. выступают как элементы сухопутных биоценозов.

Масштаб биоценозов различный – от сообщества (т.е. населения) нор, муравейников, до населения целых ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т.п.

Экология сообществ (синэкология)¹ — это также научный подход в экологии, в соответствии с которым прежде всего исследуют комплекс отношений и господствующие взаимосвязи в биоценозе. Синэкология занимается преимущественно биотическими экологическими факторами среды.

В пределах биоценоза различают  фитоценоз — устойчивое сообщество растительных организмов, зооценоз —  совокупность взаимосвязанных видов животных и микробиоценоз — сообщество микроорганизмов:

 

ФИТОЦЕНОЗ + ЗООЦЕНОЗ + МИКРОБИОЦЕНОЗ = БИОЦЕНОЗ.

 

При этом в чистом виде ни фитоценоз, ни зооценоз, ни микробиоценоз в  природе не встречаются, как и  биоценоз в отрыве от биотопа.

Сообщества часто имеют расплывчатые границы, иногда неуловимо переходя одно в другое. Тем не менее, они вполне объективно, реально существуют в природе.

Понятие биоценоза неотделимо от понятия биотоп. Участок абиотической среды, которую занимает биоценоз, называют биотопом. (от гр. topos – место). Если определить биотоп как место существования биоценоза, то биоценоз можно рассматривать как исторически сложившийся комплекс организмов, характерный для данного, конкретного биотопа.

Биоценозы образуют с  биотопами систему еще более высокого ранга - систему биогеоценоза (предложил В.Н. Сукачев в 1942 г.). По В.Н. Сукачеву, биогеоценоз – “это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, гор, растительности, животных, микроорганизмов, почвы и гидрологических условии), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих компонентов и определенный тип обмена веществ и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии.

2. Структурная  организация биоценозов

Биоценоз формируют межвидовые связи, обеспечивающие структуру биоценоза  — численность особей, распределение  их в пространстве, видовой состав и тому подобное, а также структуру пищевой сети, продуктивность и биомассу. Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют обилие вида — показатель, равный числу особей на единицу площади или объема занимаемого пространства.

2.1. Видовая структура биоценозов

Видовая структура — это количество видов, образующих биоценоз, и соотношение их численностей. Точные сведения о числе видов, входящих в тот или иной биоценоз, получить чрезвычайно трудно из-за микроорганизмов, практически не поддающихся учету.

Видовой состав и насыщенность биоценоза  зависят от условий среды. На Земле существуют как резко обедненные сообщества полярных пустынь, так и богатейшие сообщества тропических лесов, коралловых рифов и т. п. Самыми богатыми по видовому разнообразию являются биоценозы влажных тропических лесов, в которых одних растений фитоценоза насчитываются сотни видов.

Виды, преобладающие по численности, массе и развитию, называют доминантными (от лат. domindntis — господствующий). Однако среди них выделяют эдификаторы (от лат. edifi-kator — строитель) — виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени формируют среду обитания, предопределяя существование других организмов. Именно они порождают спектр разнообразия в биоценозе. Так, в еловом лесу доминирует ель, в смешанном — ель, береза и осина, в степи — ковыль и типчак. При этом ель в еловом лесу наряду с доми нантностью обладает сильными эдификаторными свойствами, выражающимися в способности затенять почву, создавать кислую среду своими корнями и образовывать специфические подзолистые почвы. Вследствие этого под пологом ели могут жить только тенелюбивые растения. Одновременно с этим в нижнем ярусе елового леса доминантой может быть, например, черника, но эдификатором она не является.

Предваряя обсуждение видовой структуры биоценоза, следует обратить внимание на принцип Л. Г. Раменского (1924) — Г. А. Глизона (1926) или принцип континуума¹:

широкое перекрытие экологических амплитуд и рассре-доточенность центров распределения популяций вдоль градиента среды приводят к плавному переходу одного сообщества в другое, поэтому, как правило, не образуют строго фиксированные сообщества.

Принципу континуума Н. Ф. Реймерс  противопоставляет принцип биоценотической прерывности: виды формируют экологически определенные системные совокупности — сообщества и биоценозы, отличающиеся от соседних, хотя и сравнительно постепенно в них переходящие.

2.2. Пространственная структура биоценозов

Популяции различных видов биоценоза, подчиняясь соответствующим природным закономерностям, располагаются в пределах пространственных границ биотопа как по площади, так и по высоте.

Пространственная структура наземного  биоценоза определяется закономерностью распределения надземных и подземных органов растительности по ярусам (расчленением растительных сообществ по высоте). Ярусное строение растительности (фитоценоза) позволяет максимально использовать лучистую энергию Солнца и зависит от теневыносливости растений. Ярусность хорошо выражена в лесах умеренного пояса. Так, например, в широколиственном лесу выделяются 5—6 ярусов: деревья первой, второй величины, подлесок, кустарник, высокие травы, низкие (приземные) травы. Существуют межъярусные растения — лишайники на стволах и ветках, лианы и др. Ярусность существует и в травянистых сообществах лугов, степей, саванн.

Ярусное строение подземных органов  определяется разной глубиной проникновения  корневых систем. В каждом ярусе  растительности преимущественно обитают свои животные из состава биоценоза. Также существует разделение птиц на экологические группы по месту их питания (воздух, листва, ствол, земля).

Несмотря на то что каждый вид  стремится обзавестись собственной нишей, некоторая межвидовая конкуренция между ними за доступные ресурсы неизбежна.

Ярусное строение наземных биоценозов тесно связано с их функциональной активностью. Так, пастбищные пищевые цепи преобладают в надземной части биоценозов, а детритные — в подземной. В водных экосистемах крупномасштабная вертикальная структура задается в первую очередь абиотическими условиями. Определяющими факторами являются градиенты освещенности, температуры, концентрации биогенов и т. п. На значительных глубинах усиливается влияние гидростатического давления. В донных биоценозах важны состав грунтов, гидродинамика придонных течений. Особенности вертикальной структуры выражаются в видовом составе, смене доминирующих видов, показателях биомассы и продуктивности. Фотосинтезирующие водоросли преобладают в верхних, хорошо освещенных горизонтах, что формирует вертикальные потоки вещества и энергии в направлении глубоководных биоценозов, жизнь которых основывается на привнесенной органике.

Пространственная структура биоценозов по горизонтали проявляется в  их мозаичности и реализуется  в виде неравномерного распределения популяций по площади из-за неоднородности почвенно-грунтовых условий, микроклимата, рельефа и т. п. Основой горизонтальной структуры могут служить особи одного вида, обладающего средообразующими свойствами, например, сосна со всеми связанными с ней микроорганизмами, грибами, лишайниками, насекомыми, птицами и т. д.

2.3. Трофическая структура биоценозов

Важнейший вид взаимоотношений  между организмами в биоценозе, фактически формирующими его структуру, — это пищевые связи хищника  и жертвы: одни — поедающие, другие — поедаемые. При этом все организмы, живые и мертвые, являются пищей для других организмов: заяц ест траву, лиса и волк охотятся на зайцев, хищные птицы (ястребы, орлы и т. п.) способны утащить и съесть как лисенка, так и волчонка. Погибшие растения, зайцы, лисы, волки, птицы становятся пищей для детритофагов (редуцентов или иначе деструкторов).

2.3.1. Пищевые цепи и сети. Классификация живых организмов по способу питания и механизму превращения энергии

Все организмы, входящее в биоценоз по способу питания, подразделяют на автотрофов и гетеротрофов.

Автотрофы (от греч. autos – сам) – осуществляют превращение неорганических веществ в органические (зеленые растения и некоторые микроорганизмы).

По механизму превращения  неорганических веществ в органические автотрофы делится на :

а) фототрофы (фотосинтез) – зеленые растения, сине-зеленые  водоросли;

б) хемотрофы (хемосинтез) – серные бактерии и др.

Гетеротрофы (от греч. разный) – используют для питания готовые органические вещества (все животные и человек, паразиты, грибы и др). По современным данным Дж. Н. Андерсона, гетеротрофов делят на:

а) некротрофы (от греч. nekros – мертвый) трупноядные животные;

б) биотрофы (от греч. biosis – живой) питаются за счет других живых 

организмов (паразиты, кровососы  и др);

в) сапротрофы (от греч. sapros – гниль) питаются отмершей органикой.

Существуют организмы  и со смешанным типом питания, которых наз. миксотрофами (П.Пфеффер. от англ. mix – смешивать).

Поддержание жизнедеятельности  организмов и круговорот веществ  в экосистемах возможно только за счет постоянного притока энергии.

В конечном итоге вся  жизнь на земле существует за счет энергии солнечного излучения, которая переводится фотосинтезирующими организмами (автотрофами) в химические связи органических соединений. Все остальные организмы получают энергию с пищей. Все живые существа являются объектами питания других, т.е. связаны между собой энергетическими отношениями. Пищевые связи в сообществах – это механизмы передачи энергии от одного организма к другому.

Перенос энергии пищи от ее источника – автотрофов (растений) – через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой (трофической) цепью.

Для высвобождения запасенной химической энергии гетеротрофы  разлагают органические соединения на исходные неорганические компоненты, завершая тем самым круговорот веществ.

По отношению к трофическим (пищевым) связям организмы экосистемы подразделяются на продуцентов, консументов и редуцентов.

Продуценты (производители первичной продукции) - организмы, способные из неорганических веществ создавать органические, т.е. производить и накапливать потенциальную энергию в форме химической энергии, которая содержится в синтезированных органических веществах (углеводах, жирах, белках). В наземных экосистемах такой синтез осуществляют, главным образом, цветковые растения; в водной среде – микроскопические планктонные водоросли.

Консументы (т.е потребители) – это организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов и трансформирующие его в новые формы. Роль консументов выполняют в природе, в основном, животные. Можно выделить консументы различного порядка. Первичные консументы питаются автотрофными (фотосинтезирующими) продуцентами. Это, в основном, травоядные животные. Вторичные консументы питаются травоядными организмами, т.е. являются плотоядными формами. Третичными являются консументы, питающиеся вторичными консументами и т.д. Можно выделить также консументов 4-го и 5-го порядка.

Редуценты живут за счет мертвого органического вещества, переводя его вновь в неорганическое соединение. Это, главным образом, бактерии и грибы. Они являются как бы завершающим звеном биологического круговорота веществ.

Место каждого звена в цепи питания  называют трофическим уровнем или цепью питания.

Первый трофический уровень  – это всегда продуценты, создатели  органической массы; второй – растительноядные консументы; третий – плотоядные, четвертый – организмы, потребляющие других плотоядных. По мере продвижения по цепи хищников животные все более увеличиваются в размерах и уменьшаются численно.

Понятие пищевой цепи удобно для  изложения, хотя и носит несколько  упрощенный характер.

Пищевая цепь — это последовательность организмов, в которой каждый из них съедает или разлагает другой. Она представляет собой путь движущегося через живые организмы однонаправленного потока поглощенной при фотосинтезе малой части высокоэффективной солнечной энергии, поступившей на Землю. В конечном итоге эта цепь возвращается в окружающую природную среду в виде низкоэффективной тепловой энергии. По ней также движутся питательные вещества от продуцентов к консументам и далее к редуцентам, а затем обратно к продуцентам.