Экологические механизмы адаптации растений в изменяю-щихся условиях среды обитания

По результатам наблюдений автоматической станции мониторинга  атмосферного воздуха «СКАТ» в Южном поселке (ул. Илекская, 13а) среднегодовые концентрации загрязняющих веществ в атмосферном воздухе составили:

взвешенные вещества — I ПДК;

диоксид серы — 0 ,11 ПДК;

диоксид азота — 0,39 ПДК;

оксид углерода — 0,05 ПДК;

формальдегид — 0,16 ПДК;

сероводород — 0,004 мг/м3;

сумма предельных углеводородов— 1,21 мг/м3.

Максимально разовые концентрации были превышены по сероводороду, его максимальная концентрация зарегистрирована в июле — 3,1 ПДК и по пыли, ее максимальная концентрация зарегистрирована в октябре — 1,5 ПДК.

По сигналу ЕДДС МЧС  России по Оренбургской области, по жалобам  жителей, по запросу Управления Росприроднадзора по Оренбургской области были организованы дополнительные отборы проб воздуха на основные и специфические примеси, всего отобрано и проанализировано 123 пробы. Были обследованы: северный, центральный и восточный районы г. Оренбурга,

п. Южный, п. Весенний, п. Пригородный.

Превышения ПДК загрязняющих веществ зафиксированы в центральной части города 15 декабря при штиле:

— на пр. Победы, 66 (в районе ОГУ), в 23.00 час по сероводороду в 1,25 раза и оксиду угле­

рода в 1,4 раза;

— на ул. Ленинская, 47 (в районе Оренбургского театра драмы), в 23.40 час  по сероводороду в 1,1 раза.Оренбургской КЛМС в зоне влияния Карачаганакского нефтегазокондесатного месторождения (Республика Казахстан) в п. Илек Оренбургской области проводились эпизодические наблюдения за уровнем загрязнения атмосферы на основные и специфические примеси. Всего отобрано и проанализировано 231 проба атмосферного воздуха. Высоких концентраций не зарегистрировано.

Кислотность и химический состав атмосферных осадков. В течение  года проводился отбор суммарных проб атмосферных осадков на химический анализ и определение величины pH (кислотности). Сумма выпавших осадков за год составила 356,2 мм. Максимальное количество осадков выпало в сентябре — 66,3 мм. В пробах осадков определялись 12 показателей (рисунок 5).

Рисунок 5. Доли ионов в общей минерализации осадков в 2011 году

Величина минерализации  в течение года колебалась от 11,95 мг/л (октябрь) до 35,5 мг/л (август).

Сумма сульфатов и гидрокарбонатов  составила 60,3 % минерализации. В катионной  группе преобладающими были ионы кальция  — 10 %.Значение pH единичных проб атмосферных  осадков составляло 5,3-7,2 сд. (опасный  критерий 5,0<рН>8,5).

Глава 3.Устойчивость растений к стрессовым факторам

 

Способность растения переносить действие неблагоприятных факторов и давать в таких условиях потомство  называется устойчивостью или стресс-толерантностью (лат. tolerantia – терпение). Действию стрессорных факторов подвергаются не только дикие, но и культурные растения. Любой экстремальный фактор оказывает отрицательное влияние на рост, накопление биомассы и урожай. Поэтому иногда говорят еще об агрономической устойчивости. 

Агрономическая  устойчивость –способность организмов давать высокий урожай в неблагоприятных условиях. Степень снижения урожая под влиянием стрессорных условий является показателем устойчивости растений к ним. Устойчивость является конечным результатом адаптации.

Адаптация (лат. adaptio – приспособление, прилаживание) – это генетически детерминированный процесс формирования защитных систем, обеспечивающих повышение устойчивости и протекание онтогенеза в ранее неблагоприятных для него условиях. Адаптация включает в себя все процессы (анатомические, морфологические, физиологические, поведенческие, популяционные и др.) от самой незначительной реакции организма на изменение внешних или внутренних условий, которая способствует повышению устойчивости, до выживания конкретного вида.

Выбор растением стратегии (способа) адаптации зависит от многих факторов. Однако ключевым фактором является время, предоставляемое организму для ответа. Чем больше времени предоставляется для ответа, тем больше выбор возможных стратегий.

При внезапном действии экстремального фактора ответ должен последовать незамедлительно. В соответствии с этим различают три главные стратегии адаптации: эволюционные, онтогенетические и срочные.

Эволюционные (филогенетические) адаптации – это адаптации, возникающие в ходе эволюционного процесса (филогенеза) на основе генетических мутаций, отбора и передающиеся по наследству.

Системы выживания, сформированные в ходе эволюции, наиболее надежны. Они, как правило, функционируют в течение всего онтогенеза не только в стрессорных, но и в оптимальных условиях. Примером служит анатомо-морфологические особенности растений, обитающих в засушливых жарких пустынях земного шара, а также на засоленных территориях (приспособленность к дефициту влаги).

Однако изменения условий  среды, как правило, являются слишком  быстрыми для возникновения эволюционных приспособлений. В этих случаях растения используют не постоянные, а индуцируемые стрессором защитные механизмы, формирование которых генетически предопределено (детерминировано). В образовании таких защитных систем лежит изменение дифференциальной экспрессии генов.

Онтогенетические, или фенотипические, адаптации обеспечивают выживание данного индивида. Они связаны с генетическими мутациями и не передаются по наследству. Формирование такого рода приспособлений требует сравнительно много времени, поэтому их иногда называют долговременными адаптациями. Классическим примером подобных адаптаций является переход некоторых С3-растений (такие растения обычно растут в областях умеренного климата; оптимальная дневная температура для фиксации углекислого газа у этих растений составляет от +15 до +25 °С) на САМ-тип фотосинтеза (растения с таким типом фотосинтеза часто встречаются в засушливых пустынных областях.), помогающий экономить воду, в ответ на засоление и жесткий водный дефицит.

Срочная адаптация, в основе которой лежит образование и функционирование шоковых защитных систем, происходит при быстрых и интенсивных изменениях условий обитания. Эти системы обеспечивают лишь кратковременное выживание при повреждающем действии фактора и тем самым создают условия для формирования более надежных долговременных механизмов адаптации. К шоковым защитным системам относятся, например, система теплового шока, которая образуется в ответ на быстрое повышение температуры, или SOS-система, сигналом для запуска которой является повреждение ДНК.

Существует бесконечное  множество путей адаптации растений. Тем не менее, все адаптации условно  можно разделить лишь на два принципиально  различных типа: активная адаптация  и пассивная.

Активная адаптация – формирование защитных механизмов, при этом обязательным условием выживания является индукция синтеза ферментов с новыми свойствами или новых белков, обеспечивающих защиту клетки и протекание метаболизма в ранее непригодных для жизни условиях. Конечным результатом такой адаптации является расширение экологических границ жизни растения.

Пассивная адаптация – «уход» от повреждающего действия стрессора или сосуществование с ним. Этот тип адаптации имеет огромное значение для растений, поскольку в отличие от животных они не способны убежать или спрятаться от действия вредного фактора. К пассивным адаптациям относятся, например, переход в состояние покоя, способность растений изолировать «агрессивные» соединения, такие как тяжелые металлы в стареющих органах, тканях или в вакуолях, т.е. сосуществовать с ними. Настоящим «уходом» от действующего фактора является очень короткий онтогенез растений-эфемеров, позволяющий им сформировать семена до наступления неблагоприятных условий. Однако часто растения одновременно используют как активные, так и пассивные пути адаптации. Так, например, в ответ на повышение температуры воздуха растение «уходит» от действующего фактора, понижая температуру тканей за счет транспирации, и одновременно активно защищает клеточный метаболизм от высокой температуры, синтезируя белки теплового шока (Кузнецов, 2005; Якушина, 2005).

В процессе адаптации растение проходит два различных этапа:

1) быстрый первичный ответ;

2) значительно более длительный  этап, связанный с формированием  новых изоэнзимов или стрессорных  белков, которые обеспечивают протекание метаболизма в изменившихся условиях.

Быстрая первичная реакция  растения на повреждающее воздействие  называется стресс-реакцией, а следующая за ней фаза – специализированной адаптацией. В случае прекращения действия стрессора растение переходит в состояние восстановления. Напротив, если стрессорное воздействие превышает защитные возможности организма, то развивается повреждение и наступает смерть.

Две фазы адаптации выполняют  различные биологические функции. Стресс-реакция обеспечивает кратковременную защиту растения от гибели за счет формирования и функционирования быстрых защитных механизмов и предоставляет время для формирования более надежных и более эффективных механизмов специализированной устойчивости.

В отличие от стресс-реакции, для которой характерно наличие  элементов повреждения и функционирование аварийных защитных систем, для фазы специализированной адаптации свойственно образование новых, более надежных и более эффективных защитных механизмов, ответственных за протекание онтогенеза в условиях длительного действия стрессора. Такими механизмами могут быть, например, аккумуляция фитохелатинов в ответ на действие тяжелых металлов или формирование САМ-типа фотосинтеза в условиях засоления и других факторов, инициирующих водный стресс.

Выживание организма в  течение короткого первого этапа  адаптационного процесса достигается за счет быстрого формирования энергоемких и малоэффективных «аварийных» защитных систем. Роль таких систем могут выполнять прежде всего системы шокового ответа, антиоксидантные системы и механизмы синтеза протекторных низкомолекулярных соединений. Подобные системы оказываются крайне эффективными в случае, если на растение одновременно воздействуют несколько различных стрессоров высокой интенсивности или их действие носит случайный и кратковременный характер. Эта ситуация наиболее характерна для фазы стресс-реакции. Наличие общих систем устойчивости на фазе стрессорного ответа позволяет быстро защищать организм от кратковременного действия повреждающих факторов различной физической природы без формирования специализированных, долговременных механизмов адаптации. Последнее позволяет не только сократить потенциальное повреждение метаболизма, но и обеспечить максимальную экономию энергетических и структурных ресурсов (Кузнецов, 2005).

Следовательно, общие системы  устойчивости функционируют обычно на фазе стресс-реакции, хотя могут  функционировать и на фазе специализированной адаптации. Подобная временная структура адаптационного процесса позволяет растению выживать в первый момент действия повреждающего фактора, формировать специализированные механизмы устойчивости и завершать программу онтогенеза в изменившихся условиях.

3.1. Газоустойчивость растений

 

По характеру реакции  у растений различают газочувствительность (т.е. скорость и степень проявления патологических процессов под влиянием газов) и газоустойчивость.

Газоустойчивость – это способность растений сохранять жизнедеятельность в присутствии в атмосфере вредных газов.

К ним относятся газообразные соединения: сернистый газ (SO2), оксиды азота (NO, NO2), угарный газ (СО), соединения фтора и др., углеводороды, пары кислот (серной, сернистой, азотной, соляной), фенола и др., твердые частицы сажи, золы, пыли, содержащие токсические оксиды свинца, селена, цинка и т.д.

Загрязняющие атмосферный  воздух компоненты (эксгалаты) по величине частиц, скорости оседания под действием силы тяжести и электромагнитному спектру подразделяют на пыль, пары, туманы и дым.

Газы и пары, легко проникая в ткани растений через устьица, могут непосредственно влиять па обмен веществ клеток, вступая в химические взаимодействия уже на уровне клеточных стенок и мембран. Пыль, оседая на поверхности растения, закупоривает устьица, что ухудшает газообмен листьев, затрудняет поглощение света, нарушает водный режим.

Наиболее сильно газы воздействуют на процессы в листьях. Косвенный эффект загрязнения атмосферы проявляется через почву, где газы влияют на микрофлору, почвенный поглощающий комплекс и корни растений. Кислые газы и кислые дожди нарушают водный режим тканей, приводят к постоянному закислению цитоплазмы клеток, изменению работы транспортных систем мембран (плазмалеммы, хлоропластов), накоплению Са, Zn, Pb, Сu. В этих условиях интенсивность фотосинтеза снижается из-за нарушения мембран хлоропластов. Кроме того, на свету быстро разрушаются хлорофилл а и каротин, меньше –  хлорофилл b и ксантофиллы.

3.1.1 Адаптация растений к действию газов

 

У растений в процессе эволюции не могла сформироваться устойчивость к вредным газам, так как современная флора формировалась в течение тысячелетий в условиях, при которых их мало содержалось в атмосферном воздухе. Поэтому способность противостоять повреждающему действию газов основывается на механизмах устойчивости их к другим неблагоприятным факторам.