Экологические факторы. Определение. Классификация

     Мезофиты — растения, обитающие в условиях среднего увлажнения. К ним относятся листопадные деревья и кустарники умеренной зоны, большая часть луговых и лесных трав (клевер луговой, тимофеевка луговая, ландыш, сныть) и многие другие растения.

     Ксерофиты — растения, живущие в условиях резкого дефицита влаги (многие растения степей и пустынь). Они могут переносить перегрев и обезвоживание. Повышенная способность ксерофитов добывать воду связана с хорошо развитой мощной корневой системой, иногда достигающей глубины 1,5 м и более.

У ксерофитов имеются  различные приспособления, ограничивающие испарение воды. Сокращение испарения достигается уменьшением размеров листовой пластинки (полыни), вплоть до ее полной редукции (испанский дрок, эфедра), заменой листьев колючками (верблюжья колючка), свертыванием листа в трубочку (ковыль, типчак). Испарение уменьшается и в том случае, если на листьях развивается толстая кутикула (агава), которая полностью исключает внеустьичное испарение, восковой налет (очиток) или густое опушение (коровяк, некоторые виды василька), что предохраняет лист от перегрева.

        Среди ксерофитов выделяют группу склерофитов  и суккулентов . У склерофитов хорошо развита механическая опорная ткань как в листьях, так и в стеблях.

    Склерофиты обладают приспособлением к ограничению транспирации или к усилению поступления воды, что позволяет им интенсивно ее расходовать. '

Своеобразную группу растений засушливых местообитаний представляют суккуленты, которые в отличие от склерофитов имеют мягкие, сочные ткани с большим запасом воды. Такие растения, как алоэ, агавы, очитки, молодило, накапливающие воду в листьях, называют листовыми суккулентами. Кактусы, кактусовидные молочаи содержат воду в стеблях, листья у них превращены в колючки. Эти растения называют стеблевыми суккулентами. В нашей флоре суккуленты представлены очитком и молодилом. Суккуленты очень экономно расходуют воду, так как кутикула у них толстая, покрытая восковым налетом, устьица немногочисленные и погружены в ткань листа или стебля. У стеблевых суккулентов функцию фотосинтеза несет стебель. Суккуленты запасают огромное количество воды. Например, некоторые кактусы североамериканских пустынь накапливают до 1000—3000 л воды.

2. Возрастные состояния растений. Характеристика. Типы популяций по преобладаю возрастных состояний.

    Возрастное  состояние особи (онтогенетическое) этап онтогенеза, характеризующийся определенным набором морфологических и физиологических признаков.

     При экологических исследованиях растений преимущественно используется определение «возрастное состояние», а календарный возраст служит дополнительной характеристикой. Такое предпочтение объясняется тем, что, во-первых, роль растений одного возрастного состояния в жизни популяции примерно одинакова, а, во-вторых, особи растений различных видов и жизненных форм проходят одни и те же возрастные состояния в течение разного времени, и поэтому сравнительная оценка (сопоставление) их роли в сообществе на основе календарного возраста теряет биологический смысл.

      Особи, относящиеся к одному и тому же возрастному состоянию, объединяются в одну онтогенетическую группу. Выделение возрастных групп проводится в соответствии с классификацией, разработанной Т. А. Работновым и А. А. Урановым. Качественные признаки (диагнозы) возрастного состояния семенных растений достаточно универсальны и могут быть использованы при описании любых видов сосудистых растений (плауновидные, папоротниковидные, голосеменные, покрытосеменные).

       Жизненный цикл растений подразделяется на четыре периода: латентный (период первичного покоя), в котором растения находятся в виде покоящихся семян или заменяющих их вегетативных зачатков (напр., луковички); прегенеративный - от прорастания семени до начала размножения особи генеративным путем; генеративный; постгенеративный (старческий) - от прекращения генеративного размножения до смерти.

     Проростки (всходы) - смешанное питание (за счет веществ семени или семядолей и ассимиляции первых листьев); наличие морфологической связи с семенем и/или   наличие   семядолей;   наличие   зародышевых структур: семядолей, первичного (зародышевого) корня и побега.

     Ювенилъные - простота организации, несформированность признаков и свойств, присущих взрослому растению. Наличие листьев иной формы и расположения на побеге, чем у взрослых особей; иной тип нарастания и ветвления или отсутствие ветвления в побеговой сфере; возможно изменение типа корневой системы. Сохранение некоторых зародышевых структур: первичного корня и первичного побега. Потеря связи с семенем (семя исчерпало запасы и семенная кожура засохла), как правило, отсутствие семядолей -их запасы использованы целиком, семядоли засыхают и опадают.

     Имматурные - наличие свойств и признаков, переходных от ювенильных к взрослым: развитие листьев и корневой системы переходного типа; появление некоторых признаков взрослого растения в структуре побегов (напр., смена типа нарастания, начало ветвления, появление плагиотропных побегов и пр.). Сохранение отдельных элементов первичного побега.

     Виргинильные - появление основных черт типичной для вида жизненной формы. Растение имеет характерные для вида взрослые листья, побеги и корневую систему. Генеративные органы отсутствуют.

     Молодые генеративные - появление генеративных органов. Преобладание процессов новообразования над отмиранием, проявляющееся в разных формах. Окончательное формирование взрослых структур.

     Средневозрастные генеративные - уравновешивание процессов новообразования и отмирания. Максимальные размеры и биологическая масса, максимальный ежегодный прирост биомассы, максимальное число генеративных органов (максимальная семенная продуктивность).

     Старые генеративные - преобладание процессов отмирания над процессами новообразования: резкое снижение генеративной функции, ослабление процессов побего- и корнеобразования. В некоторых случаях -упрощение жизненной формы, которое проявляется, в частности, в потере способности образования побегов разрастания.

     Субсенильные (старые вегетативные) - отсутствие генеративных органов (возможно наличие скрытых генеративных побегов), значительное преобладание процессов отмирания над процессами новообразования, возможно упрощение жизненной формы, проявляющееся в смене способа нарастания побега или в потере способности к ветвлению; появление листьев переходного (имматурного) типа.

     Сенильные - накопление отмерших (прекративших рост и разрушающихся) частей растения, предельное упрощение жизненной формы; вторичное появление некоторых ювенильных черт (форма листьев, характер побегов и др.). Иногда - полное отсутствие почек возобновления и других новообразований.

     На возрастное состояние огромное влияние оказывают условия их произрастания. На достаточно богатых, влажных почвах темпы прохождения отдельных периодов в жизненном цикле древесных растений ускоряются. Они раньше достигают генеративного периода, у них интенсивнее развиваются вегетативные процессы, а общая продолжительность жизни сокращается. На бедных почвах с достаточным увлажнением процессы индивидуального развития замедляются, вегетативные и генеративные процессы достигают своего максимума позже, а общая продолжительность жизни увеличивается.

3. Флористические царства Земли. Принципы выделения. Краткая характеристика голарктического царства.

     Флористическим районированием называют разделение поверхности земного шара на флористические регионы различного ранга (фитохории). Каждый регион представляет собой территорию, в пределах которой флора более или менее однородна, однотипна, имеет свою специфику и в большей или меньшей степени отличается от флоры других регионов. При флористическом районировании выделяют территориальные единицы различного ранга — от самого высокого до сравнительно низкого, которые находятся в строгом соподчинении (крупные подразделяются на более мелкие, последние — на еще более мелкие и т. д.).

    Самой крупной единицей флористического районирования считают царство. На земном шаре выделяют шесть царств: Голарктическое, Палеотропическое, Неотропическое, Капское, Австралийское и Голантарктическое. При выделении царств принимают во внимание в первую очередь таксоны сравнительно высокого ранга — семейства и отчасти роды. Каждое царство имеет большее или меньшее число эндемичных и характерных семейств, а также родов. Характерными называют такие таксоны, которые хотя и не являются строго эндемичными для того или иного царства, но именно здесь имеют наибольшее число представителей. Например, характерными для Капского флористического царства являются семейства кисличные, вересковые, истодовые, насчитывающие здесь многие десятки видов. Помимо эндемичных и характерных таксонов более высокого ранга (семейств, родов), флора каждого царства отличается очень большим числом эндемичных видов. Таким образом, флористическим царством можно назвать территорию, во флоре которой присутствуют определенные эндемичные и характерные семейства, а также роды растений, и флора в целом в высокой степени своеобразна, оригинальна.

      Флористические царства подразделяют на области. При выделении последних прежде всего принимают во внимание число эндемичных родов и видов. Эндемизм на этом уровне достаточно высок. Эндемичных семейств нет или очень мало. Число флористических областей, выделяемых на земном шаре разными учеными, колеблется от 29 до 43. Ведущий отечественный фитогеограф, академик А. Л. Тахтаджян выделяет 34 области.

     Флористические области в свою очередь могут подразделяться на провинции, а последние — на округа. Наряду с перечисленными выше основными единицами флористического районирования существуют также и промежуточные категории: подцарства, подобласти и т. д.

     Необходимо отметить, что четких границ между отдельными территориальными единицами (царствами, областями и т. п.) в природе обычно нет и проводить их приходится более или менее условно. Состав флор меняется в пространстве то быстрее, то медленнее, но чаще всего постепенно, нерезко.

      Флористические царства представляют собой территории, очень сильно различающиеся одна от другой по флоре. Эти различия нельзя объяснить какими-то современными факторами, например климатическими условиями. В одном и том же экваториально-тропическом поясе, например, располагаются разные флористические царства (Палеотропическое, Неотропическое, отчасти Голарктическое), флора которых совершенно различна. Наряду с этим в пределах одного и того же флористического царства (например, Голарктического) встречаются разные климатические пояса и природные зоны (от тундры до пустыни). Иными словами, нет никакого соответствия между царствами и климатическими условиями.

       В формировании флоры того или иного царства решающую роль играли исторические факторы. Флора каждого царства формировалась своими путями, часто в условиях большей или меньшей изоляции. Свободному обмену растениями, их миграциям препятствовали морские просторы, разделявшие континенты и их части, горные хребты, обширные пустыни и т. д. Имели значение и динамические процессы в земной коре. На протяжении геологической истории все время менялись очертания материков. Первоначально единые континенты впоследствии разделялись на части, а огромные массивы суши передвигались от одного материка к другому (так произошло, например, с современным полуостровом Индостан). Наряду с горизонтальными перемещениями земной коры происходили и вертикальные. Опускание участков суши приводило к морским трансгрессиям, поднятие — к образованию гор. Так или иначе в разные геологические эпохи возникали преграды для свободного переселения растений, для обмена флорой. Но иногда происходило и обратное: вследствие поднятия земной коры появлялись своеобразные «мосты» — участки суши, соединявшие различные территории,. прежде разделенные морем. И тогда начинались миграции растений по вновь образовавшейся суше. Все это сыграло исключительно важную роль в формировании флоры отдельных царств. Те же факторы послужили причиной различий во флоре фитохорий более низкого ранга (областей, подобластей и т. д.).

      Наряду с перечисленными обстоятельствами большое значение имела также и общая эволюция растительного мира — возникновение новых видов и других таксонов. При отсутствии обмена флорой эволюция на разных изолированных территориях шла различными путями, возникали несходные таксоны. А это в конечном счете приводило к своеобразию флоры каждой из обособленных территорий. Наконец, в ходе геологической истории происходило вымирание (элиминация) определенных таксонов. Какой-либо вид, род и т. д. мог полностью исчезнуть в одном регионе, но сохраниться в другом. Это также одна из причин различий во флоре.

     Территории флористических царств, как правило, не совпадают с очертаниями современных материков. Одно и то же царство может включать в себя части разных континентов, нередко сильно удаленные друг от друга (например, Палеотропическое царство). Наряду с этим в пределах одного континента может располагаться несколько царств (например, в Африке, Южной Америке, Азии). Все эти факты указывают на ведущую роль исторических факторов в формировании флоры.

       Голарктическое царство:

      Это царство — самое обширное по площади среди всех остальных. Оно занимает больше половины всей суши земного шара. Его территория целиком располагается в северном полушарии и охватывает всю Европу, Северную Африку, Азию (кроме самой южной части), почти всю Северную Америку. Несмотря на огромную протяженность царства и заметную разобщенность отдельных его частей, во флоре всей этой территории имеется много общего.