Адаптация организмов

При классификации  адаптаций с нескольких позиций  любая адаптация, просмотренная  одновременно в свете различных  подходов, характеризуется достаточно определенно и четко.

Получение такой четкой и определенной характеристики адаптации может показаться имеющим сугубо теоретическое значение. Но, как мы неоднократно подчеркивали, эволюционная теория в обозримом будущем должна стать основой сознательного существования человечества в биосфере, основой направленной переделки и учета возможных последствий вторжения человека в планетарный процесс. И при этом проблема возникновения, формирования, трансформации адаптации живых организмов приобретает неизмеримо большое значение, чем то, которое она сейчас имеет в «биологических» отраслях хозяйства [Яблоков, 2006].

Адаптации в разных средах.

По принадлежности к аспектам среды адаптации бывают различными. Любой результат естественного  отбора связан с тем или иным изменением биотической среды, которая в соответствии с уровнями организации живого может быть подразделена на генотипическую, онтогенетическую, популяционно-видовую и биоценотическую. Подразделения среды отличаются и специфическими адаптациями.

Для генотипической среды характерны целостность генотипа особи и взаимодействие генов между собой. Целостность генотипа определяет особенности доминирования генов и развитие коадаптаций. На молекулярном уровне мы встречаем тонкую адаптивную организацию строения и взаимодействия молекул, обеспечивающих эффективное воспроизведение и самоконструирование биополимеров. Возникает вопрос: все ли особенности строения биополимеров оказываются алаптивными? С точки зрения генетического кодирования ясно, что не все, поскольку существует явление вырожденности генетического кода.

На клеточном  уровне исследования мы обнаруживаем многочисленные органеллы со сложной  структурой и множеством функций, определяющих слаженный метаболизм клетки и его  функционирования как целого.

Адаптации на уровне отдельной особи связаны с онтогенезом – упорядоченными во времени и пространстве процессами реализации наследственной информации, наследственным осуществлением морфогенеза. Здесь, как, впрочем, и на других уровнях, мы встречаем коадаптации – взаимные приспособления. Например, лопатка и тазовая кость подвижно сочленены с головкой плечевой и бедренной костей. Кости подвижно прикреплены друг к другу, имеют взаимные приспособления для обеспечения нормальной работы. В основе коадаптации лежат различные корреляции, которые и регулируют онтогентические дифференцировки.

На онтогенетическом уровне разнообразные комплексные адаптации физиолого-биохимического характера. В условиях повышенной температуры и недостатка воды нормализация жизнедеятельности растений достигается накоплением в клетках осмотически активных веществ, закрытием устьиц. Повреждающее влияние солей на сильно засоленных почвах в некоторой степени может нейтрализоваться накоплением специфических белков, усилением синтеза органических кислот [Яблоков, 2006].

Популяционно-видовая среда проявляется во взаимодействии особей в пределах популяций и вида в целом. Популяционной среде соответствуют надорганизменные, популяционно-видовые адаптации. К популяционно-видовым адаптациям относятся, например, половой процесс, гетерозиготность, мобилизационный резерв наследственной изменчивости, определенная плотность популяций и так далее. Для обозначения ряда специальных внутривидовых адаптаций существует термин «конгруэнции». Конгруэнции – взаимоприспособления особей, возникающие в результате внутривидовых отношений. Они выражаются в соответствии строения и функции органов матери и детеныша, аппаратов размножения самцов и самок, в наличии приспособлений для отыскания особей противоположного пола, системы сигнализации и разделения труда между особями в стадах, колониях, семьях.

Чрезвычайно разнообразны способы  взаимодействия видов в биогеоценозах. Растения воздействуют друг на друга  через изменения не только условий  освещенности и влажности, но и выделяя  специальные активные вещества, способствующие вытеснению одних и размножению других видов (аллелопатия).

Строго разграничить генотипические, онтогенетические, популяционные и  биоценотические адаптации практически  очень трудно. Адаптации, относящиеся  к одной из сред, «срабатывают»  и на других средах. Все адаптации подчиняются принципу мультифункциональности. Это и понятно, так как разные эволюционные среды (генотипическая, популяционная и биогеоценотическая) тесно и неразрывно связаны между собой: особи существуют только в популяциях, популяции населяют конкретные ценозы. Видовой состав биоценоза, определяя характер межвидовых отношений, оказывает влияние и на генотипическую, и на популяционную среды. Действие естественного отбора на популяции приводит к изменениям и в биоценотической среде, меняя характер межвидовых отношений [Яблоков, 2006].

Масштаб адаптаций.

По масштабу адаптации  делятся на специализированные, пригодные  в узколокальных условиях жизни  вида (например, строение языка у  муравьедов в связи с питанием муравьями, приспособления хамелеона к древесному образу жизни), и общие, пригодные в широком спектре условий среды и характерные для больших таксонов. К последней группе относятся, например, крупные изменения  кровеносной, дыхательной и нервной системах у позвоночных, механизмы фотосинтеза и аэробного дыхания, семенное размножение и редукция гаметофита у высших растений, обеспечивающие проникновение их в новые адаптивные зоны. Первоначально общие адаптации возникают как специализированные, они смогут выводить определенные виды на путь широкой адаптивной радиации, на путь арогенеза. Перспективные общие адаптации обычно затрагивают не одну, а многие системы органов.

Существуют и другие подходы  к классификации адаптаций. Так, по характеру изменений адаптации  бывают связаны с усложнением или упрощением морфофизиологической организации. Например, паразитизм обычно ведет к упрощению и редукции ряда органов. В то же время переход к активному образу жизни связан с развитием и дифференциацией ряда важных органов нападения и защиты. Адаптации, связанные с выработкой социального, общественного образа жизни у высших беспозвоночных и позвоночных, - более сложные приобретения, чем адаптации микроорганизмов и растений.

Подобно различиям по эволюционному  масштабу, адаптации могут отличаться и по онтогенетическому масштабу (длительность сохранения в онтогенезе). Одни адаптации в онтогенезе имеют кратковременное значение, другие сохраняются и на более длительный срок. Одни ограничиваются зародышевыми стадиями развития, другие носят повторяющийся характер (сезонные изменения в окраске у животных и растений, различного рода модификации), третьи имеют постоянное значение в жизни особи (строение жизненно важных систем и органов). Изучение адаптаций, отличающихся по приуроченности к разным этапам онтогенеза, важно для понимания эволюции онтогенеза. 

У каждого вида программа  развития признаков заложена в генетическом материале. Материал и закодированная в нем программа передаются от одного поколения другому, оставаясь  относительно неизменными, благодаря  чему представители того или иного вида выглядят и ведут себя почти одинаково. Однако в популяции организмов любого вида всегда присутствуют небольшие изменения генетического материала и, следовательно, вариации признаков отдельных особей. Именно из этих разнообразных генетических вариаций процесс приспособления отбирает те признаки или благоприятствует развитию таких признаков, которые в наибольшей степени увеличивают шансы на выживание и тем самым на сохранение генетического материала. Адаптация, таким образом, может рассматриваться как процесс, посредством которого генетический материал повышает свои шансы на сохранение в последующих поколениях. С этой точки зрения, каждый вид олицетворяет собой успешный способ сохранения определенного генетического материала [Яблоков, 2006].

В процессе отбора индивидуальные достоинства каждого  генотипа в популяциях оцениваются  по способности передавать гены будущим  поколениям. Способность генотипа к  выживанию и воспроизведению  по сравнению с другими генотипами в популяциях называется адаптивной ценностью генотипа. Она характеризует степень относительной приспособленности генотипа (W), которая колеблется в пределах от 0 до 1. При W=0 передача генетической информации индивида следующему поколению отсутствует, и аллель исчезает из популяции; при W=1 образуется максимальное число гамет с данным наследственным признаком (полностью реализуется потенциальные возможности к размножению).

Адаптивная  ценность генотипа определяется всем комплексом генов, поэтому даже генотипы, гомозиготные по одному и тому же гену, могут обладать различной адаптивной ценностью. Количественно адаптивную ценность выражают  в % частот аллелей до и после отбора, то есть с учетом их частот в поколениях, что, в свою очередь, зависит от коэффициента отбора.

В природе оценка адаптивной ценности генотипа по отдельным признакам происходит редко, обычно отбор идет по комплексу признаков. Для характеристики адаптивной ценности всех генотипов в популяции определяют среднюю приспособленность W. Применяя формулы  и зная  соотношение генотипов до и после отбора, легко определить коэффициент отбора. Чем значительнее коэффициент отбора, тем интенсивнее отбор против каких-либо генотипов, то есть выше давление отбора. Давление отбора за отрезок времени всегда приводит к достижению определенного положительного результата (изменению частот генов). Это эффективность отбора [Яблоков, 2006].

3 ВОЗМОЖНОСТИ АДАПТАЦИЙ ОРГАНИЗМОВ К ИЗМЕНЕНИЯМ УСЛОВИЙ СРЕДЫ

Активный путь – это путь, способствующий усилению сопротивляемости, развитию регуляторных процессов, которые позволяют осуществить все жизненные функции организмов, несмотря на неблагоприятные факторы. Так, теплокровные животные – птицы и млекопитающие, обитая в условиях изменчивой температуры, поддерживают внутри себя постоянную температуру, которая оптимальна для биохимических процессов в клетках тела. Вполне очевидно, что такое активное сопротивление влиянию внешней среды требует больших затрат энергии, которую им надо постоянно восполнять, а также специальных приспособлений во внешнем и внутреннем строении организмов.

Пассивный путь связан с подчинением жизненных функций организма изменению факторов среды. Так, при недостатке тепла это приводит к угнетению жизнедеятельности и понижению уровня метаболизма, что способствует экономному использованию энергетических запасов.

При резком ухудшении  условий среды организмы разных видов могут приостанавливать свою жизнедеятельность и переходить в состояние так называемой скрытой жизни. Например, некоторые мелкие организмы могут полностью высыхать на воздухе, а затем возвращаться к активной жизни после пребывания в воде. Это состояние мнимой смерти называется анабиозом. Переход в состояние глубокого анабиоза, при котором практически полностью останавливается обмен веществ, существенно расширяет возможности выживания организмов в самых экстремальных условиях.

Избегание неблагоприятных  воздействий – это выработка организмом таких жизненных циклов, при которых наиболее уязвимые стадии его развития завершаются в самые благоприятные по температурным и другим условиям периоды года.

Обычный для  животных путь приспособления к неблагоприятным  периодам – миграция. Так, сайгаки ежегодно уходят на зиму в малоснежные южные полупустыни, где зимние травы в связи с сухостью климата более питательны и доступны. Однако летом травостои полупустынь быстро выгорают, поэтому на период размножения сайгаки переходят в более влажные северные степи.

Избегание, уход от действия крайних температур или  недостатка влаги свойственен организмам в той или иной мере и при  активном, и при пассивном пути адаптации к среде. Описанные пути приспособления характерны и по отношению к другим экологическим факторам среды. Наиболее часто приспособление вида к среде осуществляется определенным сочетанием всех трех возможных путей адаптации [Денисов, 2002].

Средства пассивной  защиты. К средствам пассивной  защиты относятся такие структуры и особенности, которые лишь своим присутствием определяют большую вероятность сохранения жизни особи в борьбе за существование.

У животных часто  развиваются твердые покровы – своеобразные защитные образования типа панцирей. Хитиновый покров членистоногих, достигающий у жуков и ряда ракообразных исключительной твердости; прочные раковины моллюсков; костный покров рептилий, формирующий настоящие панцири у черепах, – лишь некоторые примеры такого рода. Богатые кремнеземом оболочки клеток развиваются у многих злаков, кристаллы щавелевокислого кальция встречаются внутри клеток некоторых растений; и те и другие образования служат хорошей защитой.

У многих растений и животных развиваются защитные образования в виде игл и колючек: у растений (кактусы, шиповник, боярышник) такие образования служат эффективной защитой от поедания травоядными животными, у животных (ежи, дикобразы) – защитой от хищников. Эту же роль выполняют волоски на поверхности листьев и стеблей, например у крапивы, борщевика, дубровника, шалфея и других. Волоски нередко содержат  органические кислоты, алкалоиды и другие, сильно действующие вещества, которые вызывают воспалительные процессы либо в пищеварительном тракте у животных (при поедании), либо в кожных покровах при прикосновении (стрекательные клетки крапивы).

Приспособительная окраска – одно из важных пассивных  средств защиты организмов. Бывает покровительственная, предостерегающая, мимикрия, «расчленяющая» и привлекающая окраска (рисунок 1).

Примечание: гнездо и яйца (А, Vanellus vanellus L.) чибиса и гага (Б, Somateria mollisima L.) на гнезде

Рисунок 1 – Пример приспособительной окраски [Котт, 1950]

Покровительственная окраска часто особенно важна для защиты организма на ранних этапах онтогенеза – яиц, личинок, птенцов и так далее. Так, яйца у птиц, открыто гнездящихся в траве или на земле, всегда имеют пигментированную скорлупу, соответствующую по цвету окружающему фону. У крупных птиц, хищников, а также у видов, чьи яйца находятся в закрытых гнездах или закапываются в почву (как у рептилий), покровительственная окраска не развивается.